Karbohidrat Biyosentezi

Hücresel metabolizma, anabolizma ve katabolizma olmak üzere iki kısımdan oluşur. Katabolik olaylar: Karbohidrat, yağ asidi ve aminoasitlerin yıkımı sonrasında sitrik asit döngüsü ve elektron taşıma sistemiyle birlikte ATP sentezlenmesidir. Anabolik olaylar: ATP, NADH ya da NADPH’daki kimyasal enerjiden faydanılarak yaşamsal moleküllerin sentezlenmesidir.

Bitkiler otorotroftur ve inorganik karbonu (CO2) organik komponente çevirirler. Bitkiler için karbohidratların önemi: (1) Basit yapılı plastidlerin, membranla çevrili organellerin sentezlerinin gerçekleştirilebilmesi için gereklidirler. (2) Bitkiler hareketli değillerdir. Daha iyi su kaynağı, güneş ışığı ya da besin bulmak için hareket edemezler. Bu nedenle metabolik olaylardaki değişimlere adapte olabilmelidirler (Nişastanın depolanıp gerektiğinde glukoza çevrilerek kullanılması gibi). (3) Bitkilerin hücre çeperi bir karbonhidrat polimeri olan selülozdan oluşmaktadır.

Bitkiler ve diğer otorotroflar karbondioksiti selüloz, nişasta, protein ve diğer organik komponentlerin biyosentezi için öncül olarak kullanmaktadırlar. Heterotroflar ise karbondioksitin indirgenmesi ile glukoz sentezlerler. Yeşil bitkiler kloroplastlarında bulunan enzimler (rubisco) sayesinde havadaki karbondioksiti yakalayarak organik komponentlere çevirirler (Karbon asimilasyonu). Karbon fiksasyonu olarak da isimlendirilir ancak bu terim daha çok CO2’nin spesifik bir reaksiyonu için kullanılır: CO2’nin üç karbonlu 3-fosfogliserata dönüşümü. Bu molekül, kompleks moleküllerin sentezi için öncüldür. Karbondioksitin organik bileşiklere çevrilmesi, Calvin döngüsü ya da fotosentetik karbon indirgenmesi döngüsü olarak adlandırılır. Karbondioksitin asimilasyonu üç aşamada gerçekleşir: (1) Karbon fiksasyonu reaksiyonu, (2) 3-fosfogliseratın gliseraldehidin gliseraldehit-3-fosfata dönüşü, (3) ribuloz-1,5-bifosfatın trioz fosfattan rejenarasyonu.

Calvin döngüsünde karbondioksit ve sudan heksozlar sentezlenir. Fotosentezin ışık tepkimelerinde oluşan ATP ve NADPH, CO2’yi heksozlara ve diğer organik bileşiklere çevirmek için kullanılır. CO2 ve ribuloz-1,5-bifosfatın tepkimeye girerek iki molekül 3-fosfogliseratı oluşturduğu tepkimeyle başlar. 3-fosfogliseratın, fruktoz-6-fosfat ve glukoz-6-fosfata dönüşmesindeki basamaklar, glukoneogenezdeki tepkime basamaklarına benzerler. Ancak kloroplastlardaki 3-fosfogliserat dehidrogenaz NADH’tan çok NADPH’a daha özgüldür. Ribuloz-1,5-bifosfat, fruktoz-6-fosfat, gliseraldehit-3-fosfat ve dihidroksi aseton fosfattan bir seri karmaşık tepkimeyle rejenere edilir. Ribuloz-1,5- bifosfatın yeniden oluşum adımlarının birkaçı pentoz fosfat yolu tepkimelerine benzer. Heksoza dönüşen her bir CO2 molekülü için üç molekül ATP ve iki molekül NADPH tüketilir. Calvin döngüsü sadece fotosentetik organizmalarda mevcutken, pentoz fosfat yolu bütün organizmalarda vardır. Pentoz fosfat yolu ile sitoplazmada NADPH ve ardından riboz-5- fosfata izomerize olan ribuloz-5-fosfat üretilir.

Calvin döngüsünün aktivitesi çevre koşullarına bağlıdır. Işık etkisindeki ferrodoksinden gelen elektronların aktarımıyla oluşan indirgenmiş tiyoredoksin disülfit köprülerinin indirgenmesi ile Calvin döngüsünün enzimlerini aktive eder. Işık etkisi ile stromadaki pH ve Mg+2 düzeyinin artışı sonucu rubisco tarafından ribuloz-1,5-bifosfatın karboksilasyonunun uyarılması önemlidir.

Fotorespirasyon: Rubisco tarafından CO2 yerine O2 fiksasyonu gerçekleştirir. Rubisco oksigenaz aktivitesi ile fosfoglikolat ve 3-fosfogliserat üreten tepkimeyi de katalizler. Fosfoglikolatın rejenerasyoonu esnasında fotorespirasyon olarak adlandırılan süreçte CO2 salımı ve O2’nin daha fazla tüketilmesi söz konusudur. Sadece aydınlıkta olur, reaksiyon hızı sıcaklıkla artar. C4 yoluna sahip tropikal bitkilerde Calvin döngüsünün olduğu bölgede CO2’nin biriktirilmesi sonucu fotorespirasyon minimize edilmiştir.Tropikal bitkilerde bu metabolik yol, yüksek ışık düzeyinden yaralnama ve ribuloz-1,5-bifosfatın oksigenasyonunun minimize edilmesi gibi avantajlar sağlamaktadırlar. Kurak ekosistemdeki bitkiler su kaybını ölemek için crassulacean asit metabolizmasını kullanır. CAM bitkileri hava ile gaz alışverişi yaparken C4 metabolik yolu gece boyunca aktiftir. Gün boyu ise gaz değişimi gerçekleşmez ve gerekli olan CO2 gazı keseciklerde depolanan malattan üretilir.

Not: Plastidler,  bitki hücrelerine ve alglere özgü organellerdir. DNA’daki koda göre sentezlenmektedirler. Kendi enzimleri, ribozomları vardır. Amiloplastidler, klorofilden yoksun plastidlerdir. Nişasta depolanmasında göev alırlar. Kloroplastlar, iç zarlarını ve klorofilini kaybederek proplastidlere dönüşür. Proplastid yapısı geri dönüşümlü olarak amiloplastide dönüşebilir.

Kloroplastın iç zarında trioz fosfat anti taşıyıcılar sayesinde bir çevrim meydana gelir. Karbon asimilasyonundan sonra oluşan ürün dihidroksi aseton fosfat sitozle aktarılır. Glikolitik enzimlerle 3-fosfogliserata çevrilir. ATP ve NADH oluşur. 3-fosfogliserat kloroplasta aynı taşıyıcı üzerinden geri alınır.

Bitkilerde sukroz ve nişasta sentezi: Kloroplast ve amilopalstlarda gerçekleşir. Kloroplastlardaki nişasta ve sitoplazmadaki sukroz bitkilerde temel karbohidrat depolarıdır. UDP glukoz ve fruktoz-1- fosfatın α,1→4 glikozidik bağı ile bir araya gelmesiyle oluşur. Nişasta bitki hücrelerinde depo polisakkaritidir; amiloz ve amilopektin olmak üzere iki tip glukoz polimeri içerir. Amiloz, α,1→4 glikozidik bağları vasıtasıyla birbirine bağlanmış glukoz ünitelerinin dallanmamış uzun zincirlerinden oluşmuş bir glukoz polimeridir.Amiloz suda heliks şekli alır ve kısmi çözünür. Amilopektin, α,1→4 glikozidik bağları vasıtasıyla birbirina bağlanmış glukoz ünitelerininuzun zincirlerinin her 24-30 glukoz kalıntısında bir dallanması suretiyle oluşmuşbir glukoz polimeridir. Dallanma noktarındaki bağ, α,1→6 bağıdır.

Bitkilerde hücre duvarı sentezi (Bitkilerde selüloz, bakterilerde peptidoglikan sentezi) : Selüloz, β,1→4 glikozidik bağları ile birbirine bağlanmış dallanmamış uzun zincirlerinden oluşmuş bir glukoz polimeridir. UDP glukozdan yola çıkılılarak sentezlenir. Hücre duvarının yapısında bulunur, fibröz yapıdadır, çok serttir ve suda çözünmez. Peptidoglikanlar: Bakteriyel hücre duvarlarının rijid komponentidir. N-asetil glukozamin (GlcNAc) ve N-asetil muramik asit (MurNAc) üntelerinin art arda β,1→4 glikozidik bağları ile bağlanmasıyla oluşmuş heteropolisakkaritlerdir.Bakteriyel hücre duvarındaki çapraz bağlı peptidoglikan yapısı lizozim enzimi ile parçalanabilir. Penisilin ise peptidoglikan oluşumundaki son enzimi inhibe ederek peptidoglikan sentezini engeller.

Bitkilerde karbohidrat metabolizması: Bitkiler, yağ asitlerinin yıkım ürünü olan Asteil Co-A’dan glukozu sentezleyebilir. Glikoliz ve glukoneogenezi gerçekleştirebilirler. Bitkilerdeki karbonhidrat metabolizmasında heksoz fosfatlar, pentoz fosfatlar ve trioz fosfatlar ortak ara madde havuzlarını paylaşırlar. Kloroplast, mitokondri ve amiloplast zarlarındaki taşıyıcılar, şeker fosfatlarının organeller arasındaki hareketine aracılık ederler. Ortak havuzlardaki metabolit akışının yönü gündüz ve gece farklıdır.

Not: Mauna Loa isimli bilim insanı atmosferik karbondioksit ölçümü gerçekleştirmiştir. Bu ölçümler karasal bitkilerde Calvin döngüsü ile yapılan mevsimlik karbondioksit bağlanma değişikliklerinin sonuçlarını göstermektedir. 1960 yılından günümüze grafikte doğrusal bir artış vardır. Bu bağlanmanın yaklaşık %50’si yağmur ormanları tarafından gerçekleştirilmektedir.

CEVAP VER

Please enter your comment!
Please enter your name here